物质的跨膜运输及其实例

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+-K⁺泵或Na⁺-K⁺ATP酶。这种泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆浓度梯度将3分子的Na⁺泵出细胞外，将2分子的K⁺泵入细胞内。Na⁺-K⁺泵对于维持动物细胞的渗透压平衡起着非常重要的作用。
  　　　　　　　　图4  Na⁺-K⁺ATP酶转运 Na⁺和K⁺的模式图
　　 这种泵在运转Na⁺和K⁺时具有以下特点（见图4）：（1）与Na⁺结合的位点位于质膜内侧，与K⁺结合的位点位于质膜外侧；（2）当Na⁺与其位点结合时就激活了酶体，将ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷酸化过程。当K⁺与其位点结合时也会激活酶体，将与载体蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程；（3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变，Na⁺由膜内的强逐渐转弱，从而泵出膜外，K⁺由膜外的强逐渐转弱，从而泵出膜外。 

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  这种运输是一个连续的过程，在泵进和泵出的过程中，每一步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍，泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与Na⁺-K⁺泵结合，抑制Na⁺的泵出，受其影响，K⁺也无法泵入，此时，也可以避免ATP的无效水解。   除Na⁺-K⁺泵外，运输Ca²⁺的载体也是一种泵，是一种ATP酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。   2. 协同运输   与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na⁺-K⁺泵排出的Na⁺所产生的电化学梯度使物质进入细胞，具体过程见图5：            
　　　　　　　　　　　图5  葡萄糖和Na⁺的协同运输模式图          由上图可以看出，运载葡萄糖的载体有两个结合位点，这两个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和Na⁺结合，由于Na⁺-K⁺泵的作用，使得Na⁺在膜外的浓度高于膜内，这样就形成了浓度梯度（电化学梯度），借助于Na⁺的浓度梯度（电化学梯度）的作用，载体蛋白的构象发生变化，葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，因此，这种运输也称为伴随运输。   这种伴随运载发生时需要两个重要的条件，一是浓度梯度，Na⁺是顺浓度梯度，而葡萄糖分子是逆浓度梯度。理解这种运输不能简单地认为不需要ATP提供的能量，首先Na⁺的顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能又是Na⁺-K⁺泵消耗ATP造成的，因此，这种运输也属于主动运输。二是不同的物质对载体不同部位的亲和力，简单地说，Na

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